Verdrängung und Gehirnforschung

Der innerpsychische Vorgang der Verdrängung ist die entscheidende Voraussetzung des Unbewussten und damit auch der Psychoanalyse, die der Wiener Nervenarzt Sigmund Freud (* 6. Mai 1856 in Freiberg (Mähren); † 23. September 1939 in London)begründete. Neue Forschungen beweisen nun eindeutig, dass die Verdrängung tatsächlich existiert.

Seit es die Psychoanalyse gibt, werden von ihren Gegnern ihre zentralen Konzepte in Frage gestellt. Das gilt auch für die Verdrängung, deren Existenz trotz aller Belege aus den freien Assoziationen analysierter Personen, immer wieder abgestritten wird. Da es ohne Verdrängung auch kein Unbewusstes im psychoanalytischen Sinne gibt, steht und fällt der Wahrheitsgehalt der Psychoanalyse mit dem Vorhandensein oder Nichtvorhandensein einer innerpsychischen Verdrängung.

Der amerikanische Psychologe Michael C. Anderson und seine Mitarbeiter an der University of Oregon konnten den Vorgang der Verdrängung mit einer ausgeklügelten Versuchsanordnung nun erstmals experimentell direkt nachweisen und darüber hinaus auch noch die Hirnstrukturen identifizieren, welche daran beteiligt sind.

Die Versuchspersonen lernten in einer Trainingsphase zunächst  Wortpaare auswendig, die in keinerlei Zusammenhang zueinander standen, wie zum Beispiel “Roach” (Kakerlake)  und “Ordeal” (Prüfung). Anschliessend wurde in einer weiteren Versuchsrunde (Think – No Think Phase)  jeweils immer nur eines der beiden erlernten Worte einige Sekunden lang dargeboten. Bei dem ersten Drittel der Wortpaare wurden die Versuchspersonen aufgefordert, intensiv an das andere dazugehörige Wort zu denken (Respond). Bei dem zweiten Drittel sollten die Versuchspersonen gerade nicht an das dazugehörige Wort denken (Suppression). Das letzte Drittel diente als Kontrolle. Es wurde gar kein Wort gezeigt und auch keine Aufgabe gestellt (Baseline). Während der Think – No Think Phase wurden ausserdem auch noch die Hirnaktivitäten der Versuchspersonen gescannt.

In der abschliessenden Testphase wurden die Versuchspersonen gebeten, sich wieder an die vollständigen Wortpaare zu erinnern (Same Probe).

Der Versuchablauf am Beispiel der 3 Wortpaare Ordeal- Roach (Prüfung-Kakerlake), Steam-Train (Dampf-Eisenbahn), Jaw-Gum (Kiefer-Kaugummi) mit den Kategorien Insect (Insekt), Vehicle (Fahrzeug), Candy (Süssigkeit) Quelle: “Neural Systems Underlying the Suppression of Unwanted Memories” in Science (Bd. 303, Ausgabe vom 09. 01. 2004).

Dabei zeigte sich, dass die Worte, an die sich die Versuchspersonen nicht erinnern sollten, tatsächlich schlechter oder gar nicht mehr erinnerbar waren, auch dann wenn für die richtige Antwort Geld geboten wurde. Durch mehrfache Durchführung der Think-No Think Phase konnte der Effekt verstärkt werden.

 

Das Endergebnis mehrerer Versuchsdurchläufe zeigt das Verdrängung tatsächlich funktioniert. Quelle: “Neural Systems Underlying the Suppression of Unwanted Memories” in Science (Bd. 303, Ausgabe vom 09. 01. 2004).

Dasselbe passierte auch dann, als in einer weiteren Versuchsreihe (Independent Probe) auf die betroffenen Worte hinweisende Kategorie und zusätzlich sogar noch der Anfangsbuchstabe dargeboten wurde.

Damit war bewiesen, dass die Worte aktiv verdrängt und nicht etwa nur durch alternative Wortassoziationen überlagert oder einfach verlernt worden waren.

Die übereinstimmenden Versuchsergebnisse bei den Erinnerungstests mit trainierten Wortpaaren  und bei den Gegenproben mit passenden  Kategorien und dem ersten Buchstaben des zu erinnernden Wortes zeigen, das die vergessenen Worte tatsächlich aktiv verdrängt (3) und nicht etwa durch alternative Assoziationen überlagert (1) oder ihre Verknüpfung einfach verlernt wurde (2). Quelle: “Suppressing unwanted memories by executive control” in Nature (Bd. 410, Ausgabe vom 15.01.2001).

Mit Hilfe eines bildgebenden Verfahrens, das die Stoffwechselaktivitäten in den verschiedenen Hirnregionen sichtbar macht, konnten die Wissenschaftler für die Verdrängung charakteristische Veränderungen im Gehirn ausmachen. Während die Aktivitäten in bestimmten Regionen des Präfrontalen Cortex (PFC, vordere Hirnrinde) zunahmen, gingen sie im Hippocampus (HC) deutlich zurück.

 

Mit Hilfe eines fMRI-Scans (fMRI=funktionelle Magnetresonanztomographie) konnte auch die Areale lokalisiert werden, die an der Verdrängung beteiligt sind: Bestimmte Regionen im präfrontalen Cortex mit Kontrollfunktionen zeigen eine gesteigerte Aktivität, während der  für das bewusste (deklarative) Gedächtnis zuständige Hippocampus eine verringerte Aktivität aufweist. Das bewusste Erinnern wird sozusagen von oben blockiert. Quelle: “Neural Systems Underlying the Suppression of Unwanted Memories” in Science (Bd. 303, Ausgabe vom 9. 01. 2004).

Der hinter der Stirn befindliche Präfrontale Cortex (PFC) ist das oberste Zentrum der Handlungskontrolle und sorgt dafür, dass die  Handlungsweisen der jeweiligen Situation angemessen sind. Die bei der Verdrängung aktivierten Bereiche sind auch bei dem (plötzlichen ) Abbruch von Körperbewegungen tätig.  Anderson nennt dafür ein sehr anschauliches Beispiel: Eine Person bemerkt, wie eine Pflanze von einer Fensterbank zu fallen droht und setzt dazu an, diese noch aufzufangen, merkt dann aber im letzten Moment, dass es sich bei der Pflanze um einen Kaktus mit vielen Stacheln handelt und bricht dann gedankenschnell die Rettungsaktion ab.

Der Hippocampus, eine paarweise angelegte, in der Form an ein Seepferdchen erinnernde  Struktur (daher der Name) organisiert das bewusstseinsfähige (deklarative) Gedächtnis, indem er die Gedächtnisinhalte den entsprechenden Hirnrindenarealen (Assoziationsfeldern) zuweist. Der Hippocampus ist die entscheidende Hirnregion für die Bildung des Langzeitgedächtnisses, für die räumliche Orientierung und das räumliche Gedächtnis, sowie für den Abruf  gespreicherter Erinnerungen.

Bei der Verdrängung blockieren offenbar die aktivierten Regionen des Präfrontalen Cortex “von oben” den Hippocampus und erschweren so den Abruf von ansonsten bewusstseinsfähigen Gedächtnisinhalten. Verdrängung ist also ein aktiver Prozess und damit etwas ganz anderes als einfaches Vergessen. Genauso hatte das auch schon Sigmund Freud gesehen.

Ein Mass für die Stärke der Verdrängung haben Anderson und seine Kollegen womöglich auch schon gefunden. Es soll in der Stärke der Aktivierung eines bestimmten Teils des Präfrontalen Cortex bestehen, die bei dem Versuch gemessen wurde, die Erinnerung an bestimmte Worte bewusst zu unterdrücken.

Quellen: Michael C. Anderson und Kollegen: “Suppressing unwanted memories by executive control” in Nature (Bd. 410, Ausgabe vom 15.01.2001) und  “Neural Systems Underlying the Suppression of Unwanted Memories” in Science (Bd. 303, Ausgabe vom 09. 01. 2004), Wikipedia

Jens Christian Heuer

Verwandter Artikel: Freud, die Psychoanalyse und der Ödipuskomplex

Träume und die Biologie des Unbewussten

Träume spielen eine wichtige Rolle bei der Gedächtnisbildung, verknüpfen alte und neue Gedächtnisinhalte miteinander und helfen so bei der Entwicklung neuer Handlungs- und Überlebenstrategien. So lautet die schon aus dem Jahre 1986 stammende Traumtheorie des amerikanischen Neuropsychologen Jonathan Winson. Diese ist nach wie vor aktuell, denn bis in die jüngste Zeit wurden hauptsächlich durch Versuche mit Tieren immer wieder eindeutige Indizien gefunden, die diese Theorie über die Träume unterstützen.

Träume sind Erlebnisse im Schlaf und treten überwiegend während der REM- Phasen auf. Während dieser REM-Phasen ist der Schlaf nur leicht und es finden schnelle Augenbewegungen (rapid eye movements REM) statt REM-Phasen und Tiefschlafphasen wechseln während einer Nacht mehrmals einander ab.

Die Schlafphasen Quelle: http://www.schlaf.de/

Das Nervensystem und das Gehirn bestehen aus einem dichten Netzwerk einzelner, auf extrem komplexe Weise verschalteter Nervenzellen (Neurone). Eine Nervenzelle kann bis zu 10000 Kontaktstellen (Synapsen) haben.

Nervenzellen können elektrische Impulse erzeugen und weiterleiten. Sie empfangen elektrische Signale mit ihren Dendriten von anderen vorgeschalteten Neuronen und leiten sie über den Zellkörper und das sich oft auch verzweigende Axon an weitere nachgeschaltete Neuronen weiter. Die Weitergabe der Signale einer Nervenzelle an nachgeschaltete Nervenzellen erfolgt chemisch über Kontaktstellen (Synapsen) durch Signalstoffe (Neurotransmitter). Diese werden von der Nervenzelle hergestellt, in kleinen Bläschen (Vesikeln) gespeichert und bei Eintreffen eines elektrischen Impulses von den Synapsen ausgeschüttet. Über kleine Zwischenräume (synaptischer Spalt) erreichen die Neurotransmitter sehr schnell nachgeschaltete Nervenzellen und lösen dort neue elektrische Impulse (Aktionspotentiale) aus. Nach Gebrauch werden die Neurotransmitter entweder durch enzymatischen Abbau oder durch Wiederaufnahme in die Synapsen rasch inaktiviert, so dass eine erneute Signalübertragung möglich wird. Neben den Nervenzellen die elektrische Impulse auslösen, gibt es auch solche, deren Synapsen Neurotransmitter enthalten, die bei Ausschüttung die elektrische Erregbarkeit nachgeschalteter Nervenzellen hemmen (inhibitorische Neurone). Diese hemmenden Nervenzellen sind ausserordentlich wichtig, weil im Nervensystem die Aktivierung eines Prozesses in den allermeisten Fällen die Inaktivierung eines anderen (konkurrierenden) Prozesses erfordert.

Nervenzelle (Neuron) Quelle: http://home.arcor.de/ralf.sitter/kyb/neuro/neuro1.htm

Es gibt neben den chemischen auch elektrische Synapsen, wo der Strom über direkten Kontakt mit der nachgeschalteten Nervenzelle weitergeleitet wird (s.u.). Eine typische Nervenzelle ist also mit Tausenden von erregenden und hemmenden Synapsen verbunden, und immer wieder fällt eine neue “Entscheidung“ darüber, ob ein neues Aktionspotenzial ausgelöst wird oder eben nicht. Auf diesen fortwährenden “Entscheidungsprozessen” beruht die Informationsverarbeitung in Gehirn und Nervensystem. Das “Alles-oder-Nichts-Prinzip“ bei den Aktionspotenzialen erfordert eine einfache Form der Kodierung von Information, die “Frequenzkodierung”: Wenn eine Nervenzelle nur schwach erregt wird, bilden sich pro Zeiteinheit weniger Aktionspotenziale aus, als bei starker Erregung. Wenn man beispielsweise sanft berührt wird, entstehen in den entsprechenden Hautnerven weniger Aktionspotenziale als wenn man fest gekniffen wird. Auf diese Weise kommt es zu einer abgestuften Wahrnehmung. Die Nervenzellen des Gehirns erzeugen schwache elektrische Ströme, die mit dem Elektroenzephalogramm (EEG) sichtbar gemacht werden können. In Abhängigkeit vom Bewusstseinszustand treten verschiedene Schwingungsmuster auf. Im Tiefschlaf sind es die langen, niederfrequenten Deltawellen (< 4 Hz), im Wachzustand bei geschlossenen Augen herrschen die deutlich kürzeren Alphawellen (8-13 Hz) vor, und beim Öffnen der Augen bricht der Alpha-Rhythmus zusammen und wird durch ein noch schneller schwingendes Aktivitätsmuster, die hochfrequenten Betawellen (14-60 Hz) ersetzt., welche für komplexe Wahrnehmungen typisch sind. Wenn der Schlaf gestört wird, etwa durch ein ungewohntes Geräusch, verschwinden im Hirnstrombild die langsamen Delta-Wellen und der Schlaf wird kurzzeitig unterbrochen. Doch auch ohne Störung von aussen verschwinden die Deltawellen zwischenzeitlich und zwar immer während einer REM-Phase. Wie im Wachzustand bei erhöhter Aufmerksamkeit dominieren die Betawellen.

Das Gehirn arbeitet stets in elektrischen Rhythmen. Dadurch laufen alle Vorgänge im Gehirn geordnet ab. Das lässt sich am Besten anhand eines Ruderbootes veranschaulichen. Bei einem Vierer-Rennboot beispielsweise, kommt das Boot nur dann voran, wenn alle im gleichen Rhythmus rudern. Ansonsten kommen sich die einzelnen Ruderer mit ihren Rudern ins Gehege und nichts geht mehr.

Nur wenn alle Ruderer des Vierers mit Steuermann im selben Rhythmus sind kommt das Boot voran. Quelle: http://www.rish.de/bootskunde.html

Auch die Gedächtnisbildung ist mit einem bestimmten Rhythmus verbunden. Die Thetawellen (5-10 Hz) kommen im Wachzustand, aber auch in den REM-Phasen des Schlafes vor und werden im Hippocampus, der Schaltzentrale des limbischen Systems erzeugt. Das limbische System dient der Verarbeitung von Gefühlen, ist aber auch zu echten Denkleistungen fähig. Im Hippocampus fliessen Informationen verschiedener sensorischer Systeme (Sinnesorgane) zusammen, die verarbeitet und von dort zur Grosshirnrinde (Cortex) zurückgesandt werden. In der Grosshirnrinde, die besonders viele Nervenzellen enthält, befinden sich die Zentren der Sensorik (Sinnesorgane), Motorik (willkürliche Bewegungen) und der Motivation. Auch alle höheren Denkleistungen finden hier statt.

Netzwerke von Nervenzellen in der Grosshirnrinde (Neocortex): Die “Schaltkreise” sind von einer beinahe unübersehbaren Komplexität. Trotzden lässt sich der säulenförmige Aufbau der Grosshirnrinde erkennen. Die rot angefärbten Nervenzellen sind Pyramidenzellen. Quelle: http://www.coloradocollege.edu/

Der Hippocampus bewirkt die Konsolidierung des Gedächtnisses, also die Überführung von Gedächnisinhalten aus dem Kurzzeit- in das Langzeitgedächnis. Wird der Hippocampus (es gibt genau genommen zwei, einen pro Hirnhälfte) entfernt oder zerstört, können keine neuen Erinnerungen geformt werden und es tritt eine anterograde (nach vorne gerichtete) Amnesie auf. Alte Erinnerungen bleiben jedoch erhalten. Der Hippocampus ist also eine Struktur, die Erinnerungen generiert, während die eigentlichen Gedächtnisinhalte an verschiedenen anderen Stellen in der Großhirnrinde gespeichert werden Der Hippocampus lernt “online“ zum Zeitpunkt der Informationsaufnahme, aber später, wenn der Hippocampus “offline” ist, werden die gespeicherten Inhalte wieder “abgespielt“ und so in die Grosshirnrinde überführt und gefestigt. Dabei findet eine sogenannte Langzeitpotenzierung statt: Neue Erinnerungen werden durch neugebildete, relativ labile synaptische Netzwerke aus Nervenzellen (neuronale Netzwerke) repräsentiert. Die Theta-Wellen des Hippocampus festigen nun die synaptischen Verbindungen innerhalb dieser neuronalen Netzwerke und damit auch die neuen Erinnerungen. Die Theta-Wellen bewirken Veränderungen innerhalb der Synapsen, die langfristig anhalten. Es wurde darrüber hinaus inzwischen nachgewiesen, dass sich im Hippocampus -sogar des erwachsenen Gehirns – neue Synapsen zwischen bestehenden Nervenzellen bilden können (synaptische Plastizität)und dass diese Neubildung ebenfalls mit dem Erwerb neuer Gedächnisinhalte im Zusammenhang steht.

Querschnitt durch das menschliche Gehirn Quelle: http://home.arcor.de/eberhard.liss/

Der Hippocampus ist auch für die Koordinierung verschiedener Gedächtnisinhalte zuständig sowie für die räumliche Orientierung. Jonathan Winson begründet seine Traumtheorie mit Tierexperimenten, in denen festgestellt wurde, daß der Theta-Rhythmus immer nur dann auftaucht, wenn die Tiere neue Erfahrungen machen. Dieses wurde in Tierexperimenten nachgewiesen, so beispielsweise zuletzt bei Versuchen mit Ratten durch eine Arbeitsgruppe an der Universität Heidelberg unter Prof. Dr. Andreas Draguhn im Institut für Physiologie und Pathophysiologie:

Die Ratte und ihr Hippocampus. Quellen: http://www.noblepest.com/rodents.html  und Wikipedia

Der Hippocampus der Ratten (aber auch der aller anderen untersuchten Säugetiere einschliesslich des Menschen!) enthält pyramidenförmige Ortszellen (“place cells“), die immer dann elektrische Aktionspotentiale erzeugen, wenn sich das Tier an jeweils einem bestimmten Ort im Raum aufhält. Die Ortszellen sind mit dem angrenzenden Schläfenlappen (Temporallappen) verschaltet. Dort befindet sich das visuelle Arbeitsgedächtnis (working memory), wo alles, was gerade wahrgenommen wurde, kurzzeitig gespeichert wird (Sekunden bis Minuten) und auch ein Vergleich mit den nachfolgenden Wahrnehmungsinhalten stattfindet. Die Eingänge aus diesem Arbeitsgedächtnis sind so mit den Ortszellen des Hippocampus verdrahtet, daß sie von einer bestimmten Konstellation von Sinneseindrücken besonders stark aktiviert werden. Wenn eine Ratte also in einer ihr unbekannten Umgebung (Terrain, “place field“) umherläuft, werden an bestimmten Orten bestimmte Nervenzellen elektrisch aktiv. Die Aktionspotentiale der Ortszellen erfolgen nicht ungeordnet, sondern stehen in enger Beziehung zu der Theta-Schwingung (Theta-Rhythmus, hier 5-10 Hz) im Hippocampus. Bei ihrem Weg durch die unbekannte Umgebung fallen die Aktionspotenziale der jeweils angesprochenen Ortszellen in immer frühere Phasen des Theta-Zyklus, bis sie schliesslich nach Verlassen des zugehörigen Feldes nicht mehr elektrisch aktiviert werden (“Phasen-Präzession”). Durch diesen „Phasen-Code“ entstehen automatisch Abfolgen (Sequenzen) von Aktionspotenzialen, die es erlauben, den Weg zu verfolgen, den die Ratte in der ihr unbekannten Umgebung zurückgelegt hat. Wenn die Ratte nach so einem “Ausflug“ schläft, wiederholt sie während der REM-Phasen exakt dieselbe Abfolge von Aktionspotenzialen in ihrem Hippocampus. Sie wiederholt also im Schlaf das elektrische Aktivitätsmuster, das im wachen Zustand während der Erkundung der unbekannten Umgebung entstanden ist.

Phasenkodierung von räumlichen Informationen: Wenn eine Ratte ein bestimmtes Areal erkundet, werden nacheinander bestimmte Zellen ihre Hippocampus aktiv (durch Farben markiert). Die Ortszellen lösen Aktionspotenziale aus, die mit dem Theta-Rhythmus (schwarze Sinuskurve) in Beziehung stehen. Sie entstehen zunächst in späten Phasen der Schwingung, rücken beim Durchlaufen des „place field“ aber in immer frühere Phasen. Die nächste Gruppe von Ortszellen beginnt wieder in der späten Phase, wenn die Ratte in deren Ortsfeld einwandert. Dadurch entsteht automatisch eine Reihenfolge der Aktionspotentiale (farbige Striche), die den Weg der Ratte kodiert. Quelle: http://www.uni-heidelberg.de/

Diese Wiederholung erfolgt wieder in Beziehung zu einer Art Theta-Rhythmus, der aber viel schneller ist (200 Hz!). Alles läuft sozusagen in komprimierter Form ab. Durch diese hochfrequenten, kurzen Wellen (“ripples“) werden anscheinend die Erinnerungen aus dem Hippocampus ausgelesen und dann in der Grosshirnrinde langfristig abgespeichert. Interessanterweise erfolgt die Übertragung der Aktionspotentiale von einer Nervenzelle auf die nächste hierbei nicht wie gewöhnlich durch Synapsen mit Neurotransmittern, sondern direkt von Zelle zu Zelle über elektrische Synapsen, was natürlich viel schneller geht. Nur so kann ein derart schneller Rhythmus überhaupt bewältigt werden. Wenn man diejenigen Nervenzellen im Stammhirn zerstört, welche normalerweise im Schlaf die Bewegungen der Gliedmaßen verhindern, führen die Versuchstiere immer dann, wenn die beschleunigten Theta-Rhythmen (“ripples“) im REM-Schlaf auftreten, Bewegungen ähnlich wie bei der im Wachzustand stattgefundenen Erkundungstour aus. Es sieht tatsächlich so aus, als ob die Tiere alles im Traum wiedererleben. Ähnliche Beobachtungen lassen sich gelegentlich auch bei den eigenen Haustieren, vor allem bei Hund und Katze machen, denn nicht immer funktioniert die Hemmung aus dem Stammhirn 100%ig. Die Träume werden dann offensichtlich ausagiert. Im Traum gehen die Tiere das im Wachzustand neu Erlebte noch einmal durch, verknüpfen es mit den bisherigen Erinnerungen und Verhaltensweisen und lernen auf diese Weise dazu. In den Träumen werden also die grundlegenden “Lebensstrategien“ durchgespielt und aufgrund neuer Erfahrungen weiterentwickelt. Für Jonathan Winson ist diese Fähigkeit zu träumen die biologische Grundlage des von Sigmund Freud (1856-1939) erforschten Unbewussten! Freud lag laut Winson also schon völlig richtig, als er die Träume den “Königsweg zum Unbewussten“ nannte.

 

Normalerweise sind viele Nervenzellen des Hippocampus in ungeordneter Weise aktiv. Während der “ripples” werden die meisten Nervenzellen gehemmt, so dass sich die wenigen Informationsträger (die elektrisch aktiven Ortszellen) nun deutlich von der Gesamtaktivität abheben und ihre “Erinnerungen“ in Form des Phasencodes an die Grosshirnrinde weitergeben. Quelle: http://www.uni-heidelberg.de/

 Die meisten Säugetiere und Vögel haben einen REM-Schlaf. Die primitivsten Säugetiere jedoch, zu denen der in Australien lebende, noch eierlegende Ameisenigel gehört, kennen keinen REM-Schlaf und auch keine Träume. Auch der Theta-Rhythmus kommt nur im Wachzustand vor, fehlt während des Schlafs aber völlig. Der präfrontale Cortex, ein Teil der Großhirnrinde auf der Stirnseite, ist beim Ameisenigel im Vergleich zu anderen Säugetieren und sogar dem Menschen deutlich überdimensioniert, wenn man seine Grösse auf das gesamte Gehirn bezieht. Da die Fähigkeit zu Träumen fehlt, müssen beim Ameisenigel Informationsaufnahme und Informationsverarbeitung gleichzeitig stattfinden und das erfordert einen sehr grossen präfrontalen Cortex. Eine Weiterentwicklung hin zu mehr Intelligenz war so nicht möglich, denn der Kopf wäre dadurch einfach zu schwer geworden.

Der Ameisenigel, ein urtümliches Säugetier legt noch Eier Quelle: Wikipedia

Erst durch die Arbeitsteilung – Erleben im Wachzustand und Verarbeitung des Erlebten im Schlaf während des Träumens – war eine Weiterentwicklung zu höherer Intelligenz möglich. Der präfrontale Cortex konnte so ohne weiteres Wachstum seine erweiterten Aufgaben bewältigen. Andere Regionen des Gehirns hatten dafür die Möglichkeit zu wachsen und sich so weiterzuentwickeln, ohne dass der Kopf dabei zu schwer wurde. Damit war der Weg frei für eine Evolution in Richtung höherer Intelligenz!

Jens Christian Heuer

Quellen: Jonathan Winson, Auf dem Boden der Träume : Die Biologie des Unbewussten Beltz & Gelberg Verlag, 1986 “Swinging in the Brain“ von Prof. Dr. Andreas Draguhn, Institut für Physiologie und Pathophysiologie, Universität Heidelberg, http://www.uni-heidelberg.de/presse/ruca/ruca04-03/s18swing.html

Nervenzelle und Aktionspotential

Die Nervenzellen (Neuronen) sind die Grundbausteine des zentralen und peripheren Nervensystems. Das zentrale Nervensystem (ZNS) umfasst Gehirn und Rückenmark, das periphere Nervensystem sensorische und motorische Nerven ausserhalb des Rückenmarks, sowie grosse Teile des vegetativen (autonomen) Nervensystems, dessen Umschaltstellen (Ganglien) parallel zum Rückenmark angeordnet sind.

Aufbau und Funktion

Die Nervenzellen entsprechen in ihrem grundsätzlichen Aufbau einer normalen Zelle, weisen allerdings die Besonderheit auf, dass sie elektrische Impulse erzeugen und weiterleiten können.

Aufbau einer Nervenzelle (Neuron) Quelle: Wikipedia (verändert)

Eine Nervenzelle empfängt elektrische Signale mit ihren Dendriten von  anderen vorgeschalteten  Nervenzellen und leitet sie über den Zellkörper und das sich oft auch verzweigende Axon an weitere nachgeschaltete Nervenzellen oder auch an Muskeln, Drüsen oder andere Erfolgsorgane weiter. Die Weitergabe der elektrischen Signale an nachgeschaltete Nervenzellen (oder andere Zellen) erfolgt chemisch über die Synapsen (Kontaktstellen) durch Signalstoffe (Neurotransmitter). Diese werden von der Nervenzelle hergestellt, in kleinen Bläschen (Vesikeln) gespeichert und bei Eintreffen eines elektrischen Impulses von den Synapsen ausgeschüttet. Über kleine Zwischenräume (synaptischer Spalt) erreichen die Neurotransmitter sehr schnell die nachgeschalteten  Nervenzellen (oder anderen Zellen, z.B. Muskelzelle) und lösen dort  neue elektrische Impulse (oder andere Reaktionen, z.B. Muskelkontraktion) aus. Nach Gebrauch werden die Neurotransmitter entweder durch enzymatischen Abbau oder durch Wiederaufnahme in die Synapsen wieder schnell inaktiviert, so dass eine erneute Signalübertragung möglich wird.

Aktionspotentiale

Wie andere Zellen, verfügen auch Nervenzellen über eine Zellmembran an der eine elektrische Spannung anliegt, das Ruhepotential.

Zellmembranen bestehen aus einer Lipiddoppelschicht in die mosaikartig Eiweisse (Proteine) eingelagert sind. Dabei kann es sich um Enzyme, Rezeptoren (für Signalstoffe), Ionentransporter und Kanalproteine handeln. Lipide sind fettähnliche Substanzen mit einem langen fettlöslichen (wasserabweisenden) und einem kurzen, elektrisch geladenen (wasserlöslichen) Ende. Die fettlöslichen Enden sind in der Doppelschichtmembran einander zugewandt, die wasserlöslichen Enden weisen nach aussen. In dem umgebenden Wasser innerhalb und ausserhalb der Zelle sind positiv geladene Natrium-, Kalium- und Calciumionen und negativ geladene Protein- und Chloridionen gelöst. Ionen können die Zellmembran normalerweise wegen der innen befindlichen Lipide nicht durchqueren. Aber es gibt Ausnahmen: Die Kaliumionen können die Membran durch spezielle Kanalproteine passieren. In der Zellmembran befinden sich ausserdem noch Proteine, welche als Ionenpumpen unter Energieaufwand Natriumionen (und Calciumionen, s.u.) aus der Zelle hinaus und Kaliumionen ins Zellinnere transportieren. Daraus resultiert im Zellinneren ein Kaliumionenüberschuss und somit ein Konzentrationsgefälle (Gradient) von imnnen nach aussen. Die Kaliumionen wandern deshalb entlang diesem Gradienten durch die offenen Kaliumkanäle aus der Zelle heraus (Kaliumausstrom). Da die negativ geladenen Protein- und Chloridionen den positiv geladenene Kaliumionen nicht folgen können (sie passen ja nicht durch die Kaliunkanäle hindurch!), entsteht aussen ein positiver und innen ein negativer Ladungsüberschuss und damit ein elektrisches Feld, also eine elektrische Spannung. Diese nimmt solange zu bis das elektrische Feld stark genug ist, um eine weitere Auswanderung der positiv geladenen Kaliumionen zu verhindern. Es stellt sich ein elektrisches Ruhepotential von -70mV ein.

Vorgänge an der Nervenzellmembran während eines Aktionspotentials. Quelle: http://www.lukashensel.de/ (verändert)

Ein elektrisches Signal wird dann ausgelöst, wenn das Ruhepotential auf -55mV zurückgeht. Das erreichen Neurotransmitter, indem sie an ihre Rezeptoren in der Zellmembran der nachgeschalteten Nervenzelle binden. Die Rezeptoren sind mit Natriumkanälen verbunden an, die sich immer dann öffnen, wenn Neurotransmitter gebunden werden. Es kommt dann (aufgrund des von den Ionenpumpen erzeugten Konzentrationsgefälles der Natriumionen von aussen nach innen) zu einem Natriumeinioneneinstrom in die Nervenzelle der ausreicht das Ruhepotential auf -55mV herabzusetzen. Geschieht das, so öffnen sich schlagartig weitere in grosser Anzahl vorhandene, spannungsabhängige Natriumkanäle, während sich gleichzeitig  die Kaliumkanäle schliessen. Daraufhin kommt es zu einem gewaltigen Einstrom von Natriumionen in die Nervenzelle entlang ihrem Konzentrationsgefälle, wodurch sich das Membranpotential kurzzeitig sogar auf  +40 mV umkehrt (Depolarisation der Zellmembran). Durch diese Ladungsumkehr entsteht ein elektrischer Impuls, ein Aktionspotential. Die Spannungsänderung  führt zur Wiedereröffnung der Kaliumkanäle und zum Verschluss der Natriumkanäle, so dass die Ionenpumpe das Ruhepotential innerhalb einer gewissen Zeit (Refraktärzeit) wiederherstellen kann (Repolarisation). Dabei kommt es durch einen überschiessenden Kaliumionenausstrom vorübergehend zu einer Hyperpolarisation der Nervenzellmembran.

Verlauf eines Aktionspotentials Quelle: Wikipedia

Der elektrische Impuls wird in der Nervenzelle entlang des Axons weitergeleitet, da ein Aktionspotential auch das Ruhepotential des benachbarten Abschnittes soweit schwächt, dass über eine Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle hier ein neues Aktionspotential entsteht. Auf diese Weise “springt” das Aktionspotential von einem Abschnitt des Axons zum nächsten. Eine unerwünschte Rückwärtsleitung kann wegen der Refraktärzeit bei kürlich erregten Abschnitten des Axons nicht passieren. Der elektrische Impuls pflanzt sich also auf jeden Fall nur in Richtung noch unerregter Axonabschnitte, also immer in die richtige Richtung fort.

Erreicht das Aktionspotential eine Synapse, so öffnen sich die dort zahlreich vorhandenen spannungsabhängigen Calciumkanäle. Durch das von den Ionenpumpen hergestellte Calciumionenkonzentrationsgefälle von aussen nach innen kommt es zu einem Calciumioneneinstrom, der über mehrere enzymvermittelte Zwischenschritte zur Verschmelzung der Neurotransmittervesikel mit der Zellmembran führt. Die Neurotransmitter werden in Portionen entsprechend der Vesikelfüllung ausgeschüttet und lösen bei der nachgeschalteten Nervenzelle ein neues Aktionspotential aus.

Neben den chemischen gibt es auch elektrische Synapsen, wo der elektrische Impuls durch direkten Kontakt mit der nachgeschalteten Nervenzelle weitergeleitet wird.

Die Aktivierung einer Nervenzelle ist immer ein “Alles-oder-Nichts-Prozess”. Die Informationen eines Signals kann daher nur über die Frequenz der Aktionspotentiale, aber nicht über die Stärke der Aktionspotentiale kodiert werden. Wichtig ist natürlich immer auch der Ausgangs- und Zielpunkt der Nervenzellen.

Manche Nervenzellen sind in der Lage selbsttätig rhythmische elektrische Aktionspotentiale in einem bestimmten Rhythmus auszulösen und können so als Schrittmacher für andere Nervenzellen dienen. Sie verfügen über sogenannte HCN-Kanäle. HCN steht für “Hyperpolarisation activated Cyclic Nucleotide gated”. HCN-Kanäle öffnen sich im Gegensatz zu anderen Ionenkanälen nicht bei einer Depolarisation sondern bei einer  Hyperpolarisation der Nervenzellmembran. Durch den dann sofort einsetztenden Natriumioneneinstrom wird unmittelbar nach dem Ende des alten ein neues Aktionspotential ausgelöst. Aktivität und Empfindlichkeit dr HCN-Kanäle werden durch einen Signalstoff, das cyclische Adenosinmonophosphat (cAMP), ein cyclisches Nukleotid moduliert.

Nicht alle Nervenzellen lösen über ihre Synapsen Aktionspotentiale bei nachgeschalteten Nervenzellen aus, sondern es gibt auch viele mit hemmenden Synapsen. Diese hemmenden  Nervenzellen (inhibitorische Neuronen)schütten Neurotransmitter aus, welche das Ruhepotential der nachgeschalteten Nervenzelle erhöhen. Durch diese Hyperpolarisation wird die Auslösung eines Aktionspotentials erschwert. Die inhibitorischen Neuronen sind sehr wichtig, weil im Nervensystem die Aktivierung eines Prozesses in den allermeisten Fällen die Inaktivierung eines anderen (konkurrierenden) Prozesses erfordert.

Eine typische Nervenzelle ist zumeist mit Tausenden von erregenden und hemmenden Synapsen verbunden, und immer wieder fällt in Abhängigkeit von den jeweilig eingehenden aktivierenden und hemmenden Signalen eine neue “Entscheidung“ darüber, ob ein neues Aktionspotenzial ausgelöst wird oder eben nicht. Auf diesen fortwährenden “Entscheidungsprozessen” beruht die gesamte Informationsverarbeitung in Gehirn und Nervensystem.

Jens Christian Heuer

Enzyme

Enzyme sind kompliziert gebaute Eiweissmoleküle (Proteine), kommen in allen Zellen, aber auch extrazellulär (außerhalb der Zelle) vor und wirken als Biokatalysatoren. Sie beschleunigen wie alle Katalysatoren chemische Reaktionen, ohne sich dabei selbst zu verändern und wirken dabei sehr spezifisch, d.h. sie akzeptieren nur ganz bestimmte chemische Verbindungen, ihre Substrate und vermitteln auch nur ganz bestimmte chemische Reaktionen. Jedes Enzym hat eine Bindungsstelle, eine Art Tasche, die so geformt ist, daß das Substrat hineinpasst wie ein Schlüssel in sein Schloss.

Enzym als Biokatalysator Quelle: Wikipedia

Enzyme ermöglichen somit überhaupt erst einen regulären Stoffwechsel, indem sie ganz bestimmte Reaktionen aus allen prinzipiell möglichen auswählen.

Enzyme steuern den Stoffwechsel, da sie ihre Aktivität unter dem Einfluss von Signalstoffen verändern und so den Stoffwechsel der jeweiligen Situation anpassen können.

Jens Christian Heuer

Zellmembranen

Alle Zellen sind von einer halbflüssigen, doppelt geschichteten Lipidmembran umgeben. Lipide sind fettartige Substanzen mit einem langen fettlöslichen und einem kurzen, elektrisch polaren, wasserlöslichen Anteil. Die fettlöslichen Anteile sind bei der Doppelschichtmembran einander zugewandt, die wasserlöslichen Anteile weisen jeweils einmal nach aussen und einmal ins Zellinnere. In der Membran sind mosaikartig Eiweisse (Proteine) eingelagert.

Zellmembran Quelle: Wikipedia

Dabei handelt es sich um Enzyme, Rezeptoren für Signalstoffe, sowie Transport- und Kanalproteine. Die Zellmembran verfügt auch noch über enzymatische Ionenpumpen.

Jens Christian Heuer